以下根据邓涛教授年6月6日在高山大学、腾讯公益基金会以及更新学堂联合出品的“科学公益直播”的课程整理而成，经老师审核后公开发布。
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※整理丨张明
※编辑丨朱珍
授课老师：邓涛，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长。
邓涛
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一、“生命的禁区”
青藏高原有时候被称为“生命的禁区”，实际上在地质历史时期里，青藏高原是一个非常繁荣的世界。两个世纪以前，有几个藏族商人去印度做贸易，他们随身的装饰品（或者叫圣物）被英国博物学家休·法康纳（HughFalconer）发现。经过仔细研究，他发现这几个藏族商人身上配的饰品竟然是犀牛的化石。年，法康纳在伦敦地质学会做了一个报告，他提出青藏高原从犀牛化石生存的时期到现在至少隆升了米。而那段时期，他判断是距今几百万年以前。从这些化石里可以知道几百万年前青藏高原是一个生命繁盛的世界。早期关于青藏高原的研究资料非常少，只有很少一些外国探险家、传教士收集一些零星的资料。现有的很多资料都是对青藏高原进行科学考察得来的。从年开始，中国科学院就组织随军科学考察。50-60年代，中国登山队攀登珠峰、希夏邦马峰的时候也伴随着很多科学家考察。70年代，开始第一次大型的青藏高原综合科学考察，覆盖了很多以前从来没有考察过的地方或者无人区。取得了很多成果，其中包括找到了一种叫做高山栎的植物化石和一种叫做三趾马的马科动物化石。年-年，对青藏高原进行全方位科学考察。年8月19日，中国科学院主持的第二次青藏高原综合科学考察研究启动。这些考察收集到了大量的包括化石在内的科学资料。二、青藏高原的形成
1、淹没于海水之下的青藏高原
在奥陶纪和三叠纪，青藏高原完全是在大海里面。珠峰峰顶的岩石就是距今4亿多年前奥陶纪的。科学家在岩石里找到了很多海洋生物的化石，比如珊瑚、腕足动物、角石。角石是一种头足动物，与大家熟悉的墨斗鱼、章鱼是一个大家族的。角石与鹦鹉螺比较接近，但角石是直的。目前西藏能找到的最早的海洋化石的记录就在珠峰峰顶，当时它是在海面之下沉积起来的，而现在变成了世界的最高峰。在希夏邦马峰下面的地层里，科学家发现了两种非常重要的海洋里面的化石。一种是鱼龙，一种是旋齿鲨，它们都生活在三叠纪。2、板块碰撞造就青藏高原
印度板块早期是在地球的南部，然后随着南方的联合大陆（冈瓦纳大陆）的解体，逐渐向北漂移，最终撞上欧亚大陆。在撞上大陆之前，青藏高原有些地方已经逐渐变成浅海或者是滨岸的地带，也就是陆地上的环境。如何证明这样一个过程呢？科学家在藏东地区的地层里面发现的恐龙，与四川盆地的恐龙是生活在同样一个生态环境里面，它们可能是在一个大的种群或者居群里面。这说明在侏罗纪时期，青藏高原的东部已经脱离了海洋的环境，变成了陆地。印度板块撞上欧亚板块，印度与亚洲的碰撞是在新生代，是万年以来地球历史上发生的最重要的造山事件。因为它形成了世界上最大、最高的青藏高原。3、青藏高原形成的影响
青藏高原的形成对全球的环境尤其是生命世界产生了非常重要的影响。青藏高原南缘隆起的地方与生物的分界有非常密切的关系，形成了一条非常明显的现代动物地理分区的分界线。如：大象、犀牛、大猿、鬣狗都在青藏高原的南边。除了平面上的变化，高原的植被是垂直分带的，海拔低的地方有阔叶林，往上走依次有针阔叶混交林、针叶林、高山草甸。地质的历史过程中，植物的垂直分带也是逐渐变化的。比如高山栎的化石是在多米的地方发现的，现在它顶多生长在多米的地方。这说明生物是随着高原的隆起不断地在改变。现在的藏北完全是一片高山的草甸，没有森林，气温非常低，树是长不活的。但科学家在那里发现了距今万年的热带鱼类化石，而这些鱼类的亲戚现在只生活在东南亚或撒哈拉以南的非洲。还有一种很有意思的鱼类化石叫做攀鲈。攀鲈可以从一个水塘爬上陆地，然后跑到另外一个水塘去生活。攀鲈这样的鱼类现在也一样，只生活在东南亚或撒哈拉以南的非洲。攀鲈化石与热带鱼类生活在一起的都是一些阔叶的植物。它们都是在海拔垂直分带里面最低的部分。不仅如此，科学家还找到一个大的棕榈化石，大概有两米多长。这样的棕榈一般生长在南方特别是靠近赤道、热带的地方。而在藏北找到这样的大约万年前的化石，显然说明那个时候的海拔高度、气候环境背景与现在完全是不一样的。三、寻找青藏高原的远古生命
1、裂腹鱼的演化
万年以前，在青藏高原的都是一些热带鱼类，而现在完全没有热带鱼类，有的是一种很特别的类群，叫裂腹鱼。裂腹鱼有三个不同的进化等级，不同进化等级的生理特点也各不相同。（1）原始等级，海拔-米；
（2）特化等级，海拔-米；
（3）高度特化等级，海拔-米。
在藏北伦坡拉盆地的万年以后的地层里面，科学家找到了原始的裂腹鱼化石。现代的原始等级裂腹鱼生活在米以下。在远古的时代，气温比现在要高。经过气候的校正，就知道它当时生活在米的地方。还有很多的植物化石证明原始裂腹鱼生活的海拔在米以下。比如有一种植物叫做小檗，它是过去提炼黄连素（小檗碱）的原料，也能指示当时的环境。由此可以看到青藏高原有非常重大的气候环境背景的变化，从鱼类来讲，就是从热带的鱼类演化成了现代青藏高原的裂腹鱼类。2、青藏高原是在什么时候达到米高度的？
科学家找到了万年前的三趾马的化石，这种马是生活在森林里的，说明那时森林还存在，高原没有完全变成今天的高山草甸的环境。动物吃了不同的植物以后，植物里面的信号可以保存在它的身体里面，不同海拔的化学信号（也就是碳同位素）都是不同的。在喜马拉雅山的吉隆盆地（海拔多米），科学家找到了很多哺乳动物的化石，分析它们的食谱能够知道当时它们吃的植被是在海拔米以下的。在万年前，青藏高原的动物仍然是生活在米左右的高度。现在的高原面是在平均米的地方。青藏高原什么时候达到了这样的高度呢？札达三趾马科学家们在阿里的札达盆地找到了另外一种三趾马的化石。它吃的植物的信号与在多米的高山植被信号是一致的。同时分析它的运动功能，发现它是一种奔跑速度非常快的马，不能适应在森林里的生活，如果树林太茂盛了，它根本放不开腿脚，所以它的运动功能是适合于高山草甸。高原植被垂直分布图从高原植被垂直分布看，青藏高原森林上限再往上就是草甸，札达现在的森林上线是在米的地方。万年前，全球的平均温度比现在要高两度，全球平均温度升高，林线、雪线都往上升，恢复当时的林线高度在米的地方。而找到三趾马化石的地方就在米。这至少说明在万年以前，青藏高原达到了现在的高度。这样的环境证据还有很多。比如在昆仑山口盆地找到的裂腹鱼化石只有一行咽喉齿，说明确实在上新世（距今万年左右）青藏高原达到了现在的高度。3、第四纪冰期动物群
大概在-万年前，全球变冷形成了冰河世纪。在冰河世纪到来之前，动物是生活在什么地方，或者它们是怎么起源的呢？大家一开始觉得这没有什么疑问，肯定是靠近北极圈很寒冷的地方。比如达尔文在《物种起源》里用了一段非常文学的语言来描述这个过程：“生命的水体，也沿着从北极低地到赤道高地这一条徐缓上升的线，把其携带的生命漂浮物，留在了我们的高山之巅。”
这是说，冰期动物是在北极起源的，然后逐渐向南分布，因为全球变冷，往南的地方也变冷了。但是现在全球变暖了，那些适应寒冷的动物除了北极圈以外，在更南的地方只能留在高山之巅，因为高原上也是寒冷的。冰期动物群实际上有三种：一种是像披毛犀、猛犸象这样已经灭绝的；一种是生活在高原的，比如雪豹、牦牛；一种是在北极圈附近生活的，比如北极狐、北极熊。（1）已经灭绝的冰期动物披毛犀跟猛犸象（也叫长毛象）一样都是身披长毛的。有很多证据证明它们确实是耐寒的动物。冰河世纪的动物最晚是生活在1万多年前，有些甚至延续得更晚。有人认为猛犸象是多年前在北极的一个岛上最终灭绝的，所以古人类是看见过它们的。在法国的一个洞穴里面，有古人类画的披毛犀的图像，可以看到它的肚子上都是长毛。法国洞穴壁画上的披毛犀图像特殊的情况下比如在西伯利亚冻土里，发掘出来的冰冻的动物遗体也证实披毛犀确实是身披长毛的。根据科学家挖掘的化石情况，我们可以推测：万年前，披毛犀生活在青藏高原。
万年前，披毛犀离开高原到达了甘肃。因为全球变冷了，低海拔的地方也变成了冰雪世界，所以它们可以从高原上走出来。
-万年前，披毛犀到达了河北，离北京很近了。
75万年前，披毛犀到达了贝加尔湖。
末次冰期，披毛犀已经在整个欧亚大陆的北部分布。
通过分析食性，我们知道披毛犀是吃高寒环境的植被；通过分析家谱，我们发现青藏高原上的披毛犀是最原始的。所以证明披毛犀确实是这样的分布路线，不是巧合，而是有很严格的相互佐证。还能找到一些其它灭绝的动物，比如豹鬣狗，它的化石不仅在青藏高原，在欧亚大陆的其他地方，在北美也可以发现。它们扩散到了更远的地区。再比如震旦豺。最原始的震旦豺在上新世（距今万年）生活在高原上，到万年前分布到了甘肃，到更新世晚期（距今万年），在北京的门头沟也能找到它的化石。也就是震旦豺离开高原的路线与披毛犀非常类似。（2）生活在高原的冰期动物在青藏高原，可以看见很多高原上耐寒的动物。比如藏野驴、藏羚羊、牦牛、雪豹、猞猁、岩羊、盘羊、藏原羚等。它们确实是非常耐寒的动物，也像达尔文所说，留在了高山之巅。还有一些其他证据。比如牦牛是青藏高原上非常典型的高山动物，但是它的化石可以在贝加尔湖附近找到。藏野驴也是青藏高原上非常典型的高山动物，它的化石可以在阿拉斯加找到。这两个地方找到牦牛和藏野驴化石的时间都是在冰期快结束之前的末次冰期（或晚更新世）。藏羚羊是典型的高原动物，科学家从多万年前海拔比较低的柴达木盆地逐渐到海拔比较高的札达盆地都找到了它的化石。科学家在高原上还找到了雪豹祖先的化石。将近万年前，雪豹祖先在高原上生活，而它们的后代至今仍然生活在青藏高原上。还有一些后代扩散到了其他地方，变成了更多的其它大型猫科动物。青藏高原是大型猫科动物起源的中心，而不仅仅是雪豹的起源地。（3）生活在北极圈的冰期动物在万年前，北极狐的祖先是生活在青藏高原的。下图中黄色的点是第四纪冰期北极狐的化石分布的地方，它们是从高原向下扩散，现在残留在了北极，而它们的亲戚藏狐还在高原上生活。万年前北极狐的起源、扩散与分布4、“走出西藏”假说
一开始先找到一种寒冷适应的动物披毛犀，提出一种假说叫做“走出西藏”。然后找到更多的动物化石，证明它们都走出西藏，把这种假说提升为“走出西藏”理论，用来描述冰河世纪动物的祖先从高海拔的适应扩散到冰期的低海拔的地区。这个故事与青藏高原的隆起有非常密切的关系。青藏高原渐新世以来古高度历程万年前，青藏高原还在很低的海拔，很多大型的动物比如巨犀（世界上最大的哺乳动物，体重可达24吨，相当于四头非洲象），可以越过青藏高原，从高原的北面一直分布到南面的巴基斯坦去。中新世（距今1万年），另外一种动物叫铲齿象，它们不能越过高原，在印巴次大陆没有铲齿象的分布。上新世（距今万年），青藏高原隆升到了现在的高处，形成了冰河世纪动物的祖先。万年前，全球变冷，它们从高原扩散，分布到了全球很多的地区。在冰河世纪到来之前，上新世全球的平均温度比现在要高两度甚至更高，低海拔都是喜暖甚至喜欢炎热的动物。喜冷的动物只能生活在高原上。到了第四纪冰期，冰河世纪来临时，高原上的动物获得了优势，而那些低海拔地方的喜暖的动物要么灭绝了，要么向南方迁移。今天的生物多样性是在冰期结束也就是1万年前才形成的。很多动物都可以追踪到它们在冰河世纪的祖先。四、结语
青藏高原是非常重要的生物多样性的起源中心。比如有很多高原土著动物就是本地起源的；很多在其他大陆或欧亚大陆其他地方分布的动物是从西藏走出来的；甚至现在有些看起来隔离得比较远的地方的动物，比如非洲的动物实际上可以通过当时环境的变迁（如海面的下降和上升等不同的因素）扩散到现在看起来更遥远的地方去。高原本身的生物的演化有它的规律，这样的生物演化对今天的生物多样性有非常大的影响。因此，青藏高原是一个非常值得去研究的地区。推荐阅读
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